Eciton burchellii WESTWOOD, 1842 (HYMENOPTERA: FORMICIDAE:
DORYLINAE): PLAGA DE LOS APIARIOS Y ALTERNATIVAS DE MANEJO[1]
Rubén D. Collantes G.2; Ruth J. Del Cid
A.3;
Luisa D. Reina P.4; Alonso Santos-Murgas5
RESUMEN
Las hormigas legionarias, soldado o
marabunta, son los nombres comunes con los cuales se les conoce a varias
especies de la Subfamilia Dorylinae (Hymenoptera: Formicidae), destacando la
especie Eciton burchellii Westwood, 1842. Existen múltiples
reportes en América sobre afectaciones que estas hormigas ocasionan en los
apiarios. En Panamá, productores beneficiarios del Proyecto de Investigación e
Innovación Apícola (PIIAP), reportaron ataques causados por estos insectos. El
propósito del presente trabajo es desarrollar una revisión sistemática sobre
aspectos relevantes de E. burchellii, como los daños que ocasiona en las
colmenas y las alternativas de manejo disponibles. Para ello, se consultaron 53
fuentes literarias, abordando aspectos fundamentales como la clasificación
taxonómica, biología, ecología, daños que ocasiona, manejo del apiario, entre
otros. Los resultados reflejaron que E.
burchellii está presente
desde México hasta Suramérica y en Panamá se le ha encontrado en varias
localidades donde interviene el PIIAP. El comportamiento legionario de esta
hormiga ocurre frecuentemente en época lluviosa y es una adaptación para
depredar en grupo; pudiendo darse casos en los cuales se module dicha actividad
en función de la depredación especializada. Son insectos voraces, capaces de
acabar con una colmena en muy poco tiempo. Entre las alternativas de manejo se
tienen el uso de plantas repelentes como neem e interrumpir los caminos por los
cuales transitan las hormigas. Como recomendación, debe inspeccionarse
periódicamente el apiario y evitar derramar miel durante la cosecha, para no
atraer estas y otras posibles plagas.
Palabras
claves: Apicultura, Eciton,
hormigas soldado, marabunta, plantas repelentes.
Eciton burchellii WESTWOOD, 1842
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE: DORYLINAE): PEST OF APIARIES AND MANAGEMENT
ALTERNATIVES
ABSTRACT
Legionary ants, soldier
ants or marabunta, are the common names by which several species of the
Dorylinae Subfamily (Hymenoptera: Formicidae) are known, highlighting the
species Eciton burchellii Westwood, 1842. There are multiple reports in
America about the effects of these ants they occur in apiaries. In Panama,
beneficiary beekeepers of the Apiculture Research and Innovation Project
(PIIAP) reported attacks caused by these insects. The purpose of this work is
to develop a systematic review on relevant aspects of E. burchellii,
such as the damage it causes in hives and the management alternatives
available. For this, 53 literary sources were consulted, addressing fundamental
aspects such as taxonomic classification, biology, ecology, damage caused,
apiary management, among others. The results showed that E. burchellii
is present from Mexico to South America and in Panama it has been found in
various locations where the PIIAP intervenes. The legionary behavior of this
ant occurs frequently in the rainy season and is an adaptation to prey in
groups; There may be cases in which said activity is modulated based on
specialized predation. They are voracious insects, capable of ending a hive in
a very short time. Management alternatives include the use of repellent plants
such as neem and interrupting the paths through which ants travel. As a
recommendation, the apiary should be inspected periodically and avoid spilling
honey during the harvest, so as not to attract these and other possible pests.
Keywords: Beekeeping, Eciton, marabunta, repellent plants,
soldier ants.
INTRODUCCIÓN
La
apicultura es una actividad que puede contribuir de manera significativa con la
sostenibilidad de los agroecosistemas productivos, en la medida en que exista
un intercambio enriquecedor y participativo entre el conocimiento
tradicional-local y la ciencia; a fin de que se constituyan mecanismos
institucionalizados y formales (Wolff y Gomes, 2015; Collantes et al., 2023a).
Según cifras del Ministerio de Desarrollo Agropecuario (MIDA), se cuenta con
unos 400 apiarios en Panamá (Lara, 2023). Por su parte, el Instituto de
Innovación Agropecuaria de Panamá (IDIAP), sitúa las necesidades y demandas de
los productores y la sociedad, como norte de los esfuerzos a ejecutar en
materia investigativa; como es el caso del Proyecto de Investigación e
Innovación Apícola de Panamá (PIIAP) (Instituto de Innovación Agropecuaria de
Panamá [IDIAP], 2022a) y el Proyecto de Innovación Agropecuaria Sostenible e
Incluyente (PIASI) (IDIAP, 2022b).
Se
realizó un diagnóstico participativo de la apicultura en Panamá por Collantes y
Del Cid (2022a), identificando como retos a superar la mejora del manejo
sanitario, desarrollar más investigación e innovación y generar capacidades. En
respuesta a ello, el PIIAP ha generado material divulgativo sobre los
principales artrópodos plagas que afectan los apiarios (Collantes y Del Cid,
2022b), segmentos periodísticos para ilustrar a la sociedad panameña sobre la
importancia de la apicultura (Mosquera, 2023), entre otros estudios (Collantes et al., en prensa).
Adicionalmente, el PIIAP tiene contemplado a futuro desarrollar investigación
sobre abejas sin aguijón (Meliponini), grupo del cual su miel es apreciada
social, cultural y económicamente (Yaacob et al., 2018).
Otra
plaga importante para los apiarios de Apis mellifera L. son las hormigas
legionarias (Figura 1), también llamadas hormigas soldado o marabunta (Hymenoptera: Formicidae: Dorylinae); de las
cuales destaca la especie Eciton
burchellii Westwood, 1842.
Los rasgos de comportamiento y reproductivos (nomadismo, forrajeo colectivo
obligado y reinas altamente especializadas), han permitido que estos insectos
se conviertan en los principales cazadores de los trópicos, como consecuencia
de un proceso evolutivo complejo (Brady, 2003).
Adicionalmente, la combinación de poliandria
y variación genética para la determinación de castas puede haber facilitado la
evolución de la diversidad de castas de trabajadores en algunos linajes de
insectos sociales como E. burchellii (Jaffé et al., 2007). Armadas con
mandíbulas fuertes y una picadura dolorosa, a diferencia de otros insectos
sociales, sus nidos se desplazan para poder satisfacer el apetito voraz de las
larvas, siendo un peligro también para artrópodos (como otros Hymenoptera),
anfibios, reptiles y aves (Roberts, 2016; Breed y Moore, 2022). Una posible
explicación de esto la dan McKenzie et al. (2021), dado que E. burchellii
y sus parientes poseen modificaciones en el sistema quimiosensorial que pueden
estar involucradas para coordinar el comportamiento y la selección de presas
durante la depredación social.
Eciton burchellii, además de ser plaga de los apiarios de Apis mellifera L., 1758 también afecta a
Melipona beecheii Bennett, 1831
(Hymenoptera: Apidae: Meliponini) según Uchin (2021). Nilipour (2016), indicó
que la meliponicultura es una práctica ancestral desarrollada por varios grupos
indígenas, siendo los mayas los mayores exponentes. La periodista entrevistó a
investigadores de Meliponini en Panamá, quienes explicaron cómo la introducción
de abejas africanizadas procedentes de Brasil en la década de 1980, la
creciente deforestación y el cambio climático son factores que han afectado la
apicultura y la supervivencia de polinizadores nativos.
El Smithsonian Tropical
Research Institute (STRI, 2023b), reporta otras especies de Melipona en Panamá, como M. fallax en las provincias de Colón y
Coclé, de M. insularis en Isla Coiba
y M. fasciata en la Isla Barro
Colorado; Collantes et al. (2023b), encontraron el género Tetragona en Bocas del Toro. Adicionalmente, algunos apicultores
están desarrollando de manera incipiente la meliponicultura, en complemento con
la crianza de A. mellifera, porque conocen los beneficios para la salud
que brinda el consumo de esta miel. Sin embargo, se han recibido reportes de las
áreas de intervención del PIIAP (Figura 2), sobre afectaciones por hormigas
legionarias, por lo que el objetivo del presente trabajo fue desarrollar una
revisión sistemática sobre E. burchellii, abordando aspectos como los daños que
ocasionan en las colmenas y las alternativas de manejo disponibles.
DESARROLLO
Distribución, taxonomía, morfología, biología y ecología de Eciton
burchellii
Se tienen 27 géneros y
756 especies descritas de Dorylinae (Borowiec, 2016; Bolton, 2023), pero se
estima que deben existir en el mundo cerca de 1000 especies, siendo diversas
también en hábitos de depredación y anidación (arbórea o terrestre). Estas hormigas
legionarias son un grupo monofilético de depredadores que ocurren en las
regiones tropicales y subtropicales, siendo en muchos casos depredadoras de
otras especies de insectos sociales como abejas, avispas, hormigas y termitas,
así como de Collembola; generando impactos considerables en la biota funcional
por su agresividad y capacidad de invadir nichos, destacando la tribu Ecitonini
(Silvestre et al., 2003; Borowiec, 2016), en la cual como en otros insectos
sociales, se tienen castas diferenciadas (Figura 3).
Las
hormigas legionarias se encontraban clasificadas en las subfamilias Aenictinae
(con más de 50 especies en la región Indo-australiana y algunas especies en
África y Europa), Dorylinae (con un número similar de especies en África y
algunos países de Asia y Europa) y Ecitoninae (presentes en el neotrópico con
cinco géneros y más de 150 especies); todas estas ubicadas en la sección
Dorylina, como parte del complejo Poneroide, de acuerdo con Palacio (1999). Por
su parte, Fernández y Palacio (2003), compendiaron algunas de las sinapomorfías
que separaban a Ecitoninae de otras subfamilias como Dorylinae y Aenictinae;
sin embargo, Borowiec (2016), desarrolló una revisión completa de Dorylinae,
situando a todos estos taxa, en la misma subfamilia; incluyendo al género Eciton,
del cual destaca la especie E. burchellii Westwood, 1842 (Figura 4),
ampliamente distribuida en América.
Si
bien en otros grupos de hormigas se pueden observar comportamientos como
nomadismo y depredación en grupo, lo que llama la atención de las hormigas
legionarias es cómo alternan estas etapas durante su ciclo de vida; además de
que factores como las feromonas, la precipitación y la temperatura pueden (en
cierta medida), influenciar en el desplazamiento y desarrollo físico del
insecto (Califano y Chaves-Campos, 2011; Baudier y O’Donnell, 2018). Palacio
(1999), ilustró este aspecto en detalle (Figura 5), para el caso de E.
burchellii, una
de las especies de hormiga legionaria más estudiada (Holldöbler y Wilson,
1990), junto con E. hamatum.
La fase migratoria inicia
con la emergencia de obreras jóvenes, periodo que puede durar aproximadamente
dos semanas, y en el cual, la reina contrae su abdomen (estenogástrica) para
facilitar su movilización, y entre 25 y 100 mil nuevas obreras satisfacen las
necesidades de alimento y recién apoyan con la cacería de presas a partir de la
segunda mitad de la fase migratoria. En la fase estacionaria, que dura casi
tres semanas, la reina expande su abdomen (fisogástrica), para hacer crecer la
colonia hasta más de 200 mil individuos (Powell y Franks, 2007), pero como la
mayoría están en etapa de pupa, las incursiones en búsqueda de alimento son a
corta distancia. Lo anterior es posible porque la reina en esta etapa coloca
hasta 30 mil huevos por día (Pestnet, 2022); razón por la cual es necesario
desarrollar métodos confiables que permitan estimar la densidad de las colonias
(Vidal-Riggs y Chaves-Campos, 2007).
En cuanto a la
cópula, Kronauer et al. (2006), encontraron que, si bien las reinas de E.
burchellii tienen una frecuencia de apareamiento alta (mayor que en otros
Hymenoptera sociales), la acumulación inicial de espermatozoides en el órgano
de almacenamiento de esperma de la reina es más determinante que las
inseminaciones repetidas.
Respecto a enemigos
naturales de E. burchellii, Pheidole megacephala (Fabricius,
1793), es una especie africana introducida en América, la cual es agresiva y ha
logrado contrarrestar a las legiones de E. burchellii, dado que ambas
especies no formaron parte de un proceso coevolutivo, correspondiendo a un tipo
de subproducto debido a su agresividad durante la defensa de las colonias
(Dejean y Corbara, 2014). Adicionalmente, Maes y McKay (s.f.), indicaron que
las especies Euxenister wheeleri Mann, 1925 y Pulvinister nevermanni
Reichensperger, 1933 (Coleoptera: Histeridae), están reportados como enemigos
naturales de E. hamatum; por lo cual también podrían ser enemigos
naturales de otros Ecitonini. Por otro lado, muchos organismos utilizan
productos químicos para disuadir a los enemigos, como las arañas del género Nephila
(presentes en los trópicos), las cuales modifican la composición de la telaraña
para evitar que hormigas depredadoras trepen por las mismas (Knowlton y Kamath,
2018).
Impactos que ocasiona Eciton
burchellii
Entre
las especies de hormigas, conocidas también como Xulab en la península de
Yucatán, que atacan con frecuencia a las abejas, está E. burchellii, la
cual, al ser atraída por la miel, es capaz de devorar larvas y pupas de las
abejas, pudiendo destruir la colmena en poco tiempo (Ramos-Díaz et al., 2016;
Uchin, 2021). Según la base de datos de STRI (2023a), E. burchellii está
presente en Panamá, en las provincias de Darién, Panamá, Panamá Oeste, Colón,
Coclé y Chiriquí; siendo las cuatro últimas zonas importantes donde se
desarrolla la apicultura.
Por
otro lado, Riquett (2023), entrevistó al Dr. Fernando Fernández, Mirmecólogo
colombiano que explicó que el nombre del género Eciton es un tributo a
los periodistas (porque la etimología se originó de leer notice al
revés). Además, el especialista precisó que estas hormigas también desempeñan
un rol importante en el control biológico natural de plagas, razón por la cual
son apreciadas en las comunidades indígenas. Riquett (2023), presentó como
beneficios adicionales de las hormigas en general la aireación del suelo,
dispersión de semillas, servir de alimento para otros animales como osos
hormigueros y aves (Sainz-Borgo, 2015), establecen excelentes relaciones
mutualistas con otros organismos animales y vegetales (Palacio, 1999;
Rettenmeyer et al., 2011; Atencio-Valdespino et al., 2022) e influyen
significativamente en la dinámica ecológica de los entornos boscosos. Sobre
esto último, Soare et al. (2014; 2019), señalaron que el paisaje tiene un
efecto importante en la dispersión y flujo genético de E. burchelli, por
lo que se recomienda preservar la conectividad entre zonas boscosas (para
evitar una dispersión de sexos sesgada), mediante corredores sombreados
(Meisel, 2006). Por su parte, O’Donnell y Baudier (2023), indicaron que las
diferencias en comportamiento y fisiología entre las colonias de insectos
sociales como E. burchellii brindan oportunidades para respuestas
evolutivas a la selección ambiental.
Alternativas de manejo de
las hormigas legionarias
Lo
primero a tomar en consideración en este apartado es el monitoreo constante y
mantener las condiciones higiénicas en las colmenas. De acuerdo con Uchin
(2021), se debe evitar derramar miel durante la cosecha, porque puede atraer
tanto a las hormigas legionarias como a otros insectos no deseados como
cucarachas. Esta misma recomendación aplicaría al momento de utilizar jarabe
como suplemento dietético.
Por
tanto, un manejo deficiente del apiario predispone el surgimiento de este y
otros problemas sanitarios, afectando la nutrición de la colmena y alterando la
capacidad de regulación de la temperatura y humedad (Servicio Agrícola y Ganadero [SAG], 2018).
Adicionalmente, las alteraciones climáticas impactan en la oferta floral
disponible y, por ende, en el comportamiento de las abejas; razón por la cual
otra estrategia de manejo sería la selección de colmenas más robustas. Esto
concuerda con lo propuesto por Airahuacho y Rubina (2021), quienes indicaron
que como estrategia para el manejo de plagas como Varroa destructor
Anderson y Trueman, 2000 (Acari: Varroidae), la selección de colmenas con buen
comportamiento higiénico que, mediante acciones específicas reducen
afectaciones por plagas.
Generalmente
para el control de E. burchellii y otras hormigas agresivas se tienen
cebos tóxicos, los cuales son ingeridos y transportados hacia la colmena
(Blades of Green, 2021). Otra práctica que ha dado resultados es interrumpir el
camino por donde transitan las hormigas removiendo suelo y quemando ramas como
antorchas; sin embargo, una alternativa más amigable con los usuarios y con el
ambiente es el uso de plantas repelentes, como Chaka (Bursera simaruba), Guayaba (Psidium
guajava), Neem (Azadirachta indica), Nabanché (Elaphrium
graveolens), Tok´aban´ (Pluchea odorata) y Ruda (Ruta chalapensis), las
cuales, debido a su particular olor, pueden disimular el de la miel de abeja
(Uchin, 2021).
Entre
los métodos que algunos apicultores panameños suelen emplear para el control de
las hormigas, se tiene el uso de latas o recipientes plásticos abiertos y
rellenados con aceite de motor usado, dentro de los cuales se colocan las patas
de las colmenas o en su lugar, también se aplica grasa en las mismas patas,
para evitar el tránsito de las hormigas hacia la colmena; similar a lo empleado
por apicultores de la Península de Yucatán, México (Ayala, 2001). Sin embargo,
lo observado en campo por parte del equipo técnico del PIIAP es similar al
ejemplo ilustrado en la Figura 1B, dado que estos insectos son capaces de
formar puentes con sus propios cuerpos para facilitar de modo eficiente la
obtención de recursos (Brunelle, 2011).
CONCLUSIONES
·
Las hormigas legionarias, particularmente la
especie E. burchellii, son un riesgo potencial para la apicultura y
meliponicultura en Panamá; considerando la amplia distribución del insecto, los
reportes recibidos durante la realización del estudio en zonas de intervención
del PIIAP, las condiciones climáticas cada vez más cambiantes y la necesidad
por desarrollar mejores alternativas de manejo apícola.
·
Es necesario diseñar y
validar sistemas de trampas utilizando insecticidas de origen natural que remplacen
los típicos productos sintéticos, pero que, mediante una formulación apropiada,
logren potenciar la eficacia de estas sustancias y que a la vez sean seguras
para los seres humanos y otros animales.
·
Se espera continuar apoyando tanto a
productores apícolas como a la sociedad en su conjunto, mediante capacitaciones
y reforzamiento técnico que facilite la comprensión de estos animales sociales,
los cuales son capaces de impactar significativamente en los agroecosistemas.
Es menester seguir investigando a nivel nacional y regional sobre este taxón
tan interesante, en especial en materia de métodos de manejo sostenibles.
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AGRADECIMIENTOS
A
los productores colaboradores y al equipo técnico del PIIAP, por el apoyo
brindado en todas las etapas desarrolladas en el proyecto. Al M. Sc. Juan
Carlos Di Trani (Universidad Autónoma de Yucatán), al MBA Hans Hammerschlag
(Advanced Biocontrollers, S. A.), a la M. Sc. Charoline Gutiérrez (MIDA), al
Ingeniero Rafael González (Cítricos, S. A.) y al Técnico Apícola Carlos
Candanedo (Universidad de Panamá), por atender las consultas realizadas sobre
la materia. A la Alta Gerencia del IDIAP, por el respaldo genuino y constante a
las iniciativas desarrolladas en el marco del PIIAP.